Однохвойні сосни та їх відмінність

Часто для ідентифікації сосен недостатньо зовнішнього оцінювання кори, кількість голок у пучку,шишки.В діло йдуть навіть мікроскоп, лінійка та лезо для розрізів голок. Дуже часто в таку плутанину заводять деякі види, які щільно зростають в природньому ареалі та утворюють так званих гібридів. Така плутанина є й між однохвойними соснами. Особлива цінність цих сосен для територій їхнього проростання полягає у насінинах досить великого розміру, вони їстівні та поживні. Для нас ці дерева мають більш декоративне значення, хоча, в майбутньому, сподіваюсь отримати також насіння від сосен що виростив.

Однохвойні сосни налічують всього три види.

Таксономічні примітки

Pinus cembroides для загального вступу до філогенетики горіхоплідних сосен, теми, яка була значною мірою прояснена деякими дуже детальними молекулярними дослідженнями (Montes et al. 2019, Buck et al. 2020, Buck et al. 2023). Одним із результатів цих досліджень є те, що види P. californiarum , P. edulis , P. monophylla та P. quadrifolia утворюють монофілетичну кладу в межах підсекції Cembroides , що узгоджується з поглядами більшості попередніх авторів. Більш дивовижною є новина про те, що P. californiarum та P. monophylla є не тільки окремими видами, але й навіть не є сестринськими видами; P. monophylla є сестрою P. quadrifolia . Цей висновок не погоджувався майже з усіма сучасними авторитетами, всі з яких бачили лише один вид однохвойної сосни. На основі цієї роботи ми тепер можемо ідентифікувати три таксониоднохвойних сосен:

• Pinus monophylla ;
• Pinus californiarum ; 
• Гібрид Pinus californiarum та P. edulis , P. × kohae .

 P. californiarum та P. edulis потребує детального обговорення.  Тим не менш, ці різні таксони також гібридизуються по всій частині свого ареалу. У 2023р на карту проростання сосен нанесли  значну частину цієї мінливості, виявивши суттєві області інтрогресії між P. californiarum та P. quadrifolia ; P. californiarum та P. monophylla ; та P. californiarum та P. edulis . Існують також області з 3-видовою інтрогресією. Вони описують це як сингамія, тобто «багатовидову мережу схрещування», де «види залишаються морфологічно та генетично різними в ядрі ареалу та здатні підтримувати видові межі, зазнаючи при цьому значного потоку генів у зонах симпатії на периферіях ареалу. Крім того, сингамеон, здається, структурований з кількома «центральними видами», які надають більше генетичної інформації, ніж отримують, і пов’язані з усіма іншими видами через потік генів». Існують важливі екологічні наслідки, оскільки кожен з цих таксонів займає окремий клімат.

Що стосується Pinus monophylla sensu strictu , то тип – США: Каліфорнія: JC Frémont 367 (голо Нью-Йорк). Синонімія:

• Сосна звичайна (Pinus fremontiana Endl. 1847, nom. superfl.) ;
• Pinus edulis Engelm. вар. однолиста (Torr. & Frém.) Torr. ex JCIves 1860;
• Caryopitys monophylla (Torr. & Frém.) Rydb. 1905;
• Pinus cembroides Zucc. вар. однолистий (Torr. & Frém.) Voss 1908;
• Pinus cembroides Zucc. підвид. monophylla (Torr. & Frém.) AEMurray 1982.

Щодо перших двох вищезазначених синонімів, Літтл (1968) пояснює: «Варіації кількості хвоїнок у пучку давно спостерігаються серед піньйонів. Наприклад, типовий зразок і пластинка Pinus monophylla Torr. & Frém. мають рідкісні пучки з 2 хвоїнок. P. fremontiana Endlicher була перейменуванням P. monophyllus , очевидно, тому, що вважалося, що хвоя парна та зчеплена, а не поодинока. P. edulis var. monophyllus Torr., очевидно, мала на меті об’єднати обидва види, хоча й під пізнішим біноміалом. Серед тих, хто наводив додаткові причини для об’єднання цих двох видів, були Дж. С. Ньюберрі та Томас Міхан ».

Опис однохвойної сосни

Дерева до 14 м заввишки та 100 см завдовжки, сильно звужені, часто з кількома стеблами та округлою, густою кроною з розлогих та висхідних гілок. Кора червоно-коричнева, нерівномірно борозниста або з перехресними штрихами, луската. Гілочки товсті, оранжево-коричневі, з віком стають коричневими до сірих, іноді рідко опушені. Бруньки еліпсоїдної форми, світло-червоно-коричневі, 5-7 мм, смолисті; краї лусок облямовані. Хвоя 1 (рідко 2) у пучку, висхідна, зберігається 4-6(-10) років, 20-60 х 1,3-1,6 мм, товста, вигнута, кругла (хоча часто двобороздова), сіро-зелена, на поверхні з 15-35 продиховими лініями, краї цільні, верхівка шилоподібна, з 2-7 смоляними канальцями; піхва 5-10 мм, луски швидко загинаються, утворюючи розетку, рано опадають. Пилкові шишки еліпсоїдної форми, приблизно. 10 мм, жовті. Насіннєві шишки дозрівають протягом 2 років, висипають насіння та невдовзі після цього опадають, розлогі, симетричні, яйцеподібні перед розкриттям, широко вдавлено-яйцеподібні до майже кулястих, коли розкриті, діаметром 6-7 см, блідо-жовто-коричневі, майже сидячі; апофізи потовщені, злегка підняті; горбик субцентральний, піднятий або вдавлений, майже усічений, гострокінцевий. Як і у інших піньйонів, насіння лежить у глибокому схилі шишкоподібної луски, а верхня тканина шишки утримує насіння на місці, тому насіння не так легко випадає та легко доступне для птахів-рознощиків. Насіння циліндрично-еліпсоїдної форми; тіло 16-18 мм, сіро-коричневе до коричневого, безкриле, їстівне, в шкаралупі товщиною 0,25-0,35 мм. 2 n =24 ( Little 1980 , Kral 1993 , R. Lanner email 1999.12.20). Див. García Esteban et al. (2004) для детальної характеристики анатомії деревини.

Коул та ін. (2008) надають ключ для розрізнення трьох таксонів однохвойних сосен. Виконання всіх вимірювань вимагає ретельного огляду. Біля середини кількох репрезентативних хвоїнок виміряйте наступне:

• Підрахуйте кількість продихових ліній на голці. Найкраще використовувати препарувальний мікроскоп або макрофотографії високої роздільної здатності.
• Виміряйте середній діаметр голки по двох перпендикулярних осях. Потрібен мікрометр.
• Підрахуйте кількість смоляних каналів у поперечному перерізі голки. Потрібна певна практика, щоб отримати хороший тонкий зріз лезом бритви; перевірте під мікроскопом при 100-кратному збільшенні.

Тоді види можна розрізнити наступним чином (цитовано з Cole et al. 2008):

P. × kohae – пучки містять одну голку, хвоїнки тонкі, діаметром 0,8–1,2 мм у висиханні, містять 2-3 смоляні протоки та 8–16 продихових ліній.

P. monophylla – пучки містять одну хвою, хвоя товста, діаметром 1,3–1,7 мм у висихаючому стані, містить 2–7 смоляних проток та 17–30 продихових ліній.

P. californiarum – пучки містять одну хвою, хвоя товста, діаметром 1,2–1,6 мм у висихаючому стані, містить 8–16 смоляних проток та 13–18 продихових ліній.

Також три таксони мають значною мірою розрізнений розподіл (карта представлена ​​нижче). У районах, де розподіл перекривається, генетичний аналіз (Buck et al. 2023) вказує на значну інтрогресію, і дерева найкраще описуються як представники сингамеону однолистої піньйон. Генетичний аналіз, проведений Buck et al. (2023), також використовував модель змішування для оцінки частини геному на кожній ділянці відбору зразків, яка була внесена кожним батьківським видом. Підсумовуючи, вони виявили:

• Якщо дерево схоже на P. monophylla , воно має майже 100% генів P. monophylla .
• Якщо дерево схоже на P. quadrifolia , воно має майже 100% генів P. quadrifolia .
• Якщо дерево схоже на P. edulis , і ви знаходитесь далеко від P. × kohae або P. monophylla , то воно має 100% генів P. edulis . У прикордонних районах воно має щонайменше 80% генів P. edulis з домішками генів P. californiarum та/або P. monophylla .
• Якщо дерево схоже на P. californiarum , воно має щонайменше 90% генів P. californiarum .
• Якщо дерево схоже на P. x kohae , воно містить щонайменше 20% генів P. californiarum та 20% генів P. edulis , а в північних районах (північна широта близько 36°) воно також може містити до 30% генів P. monophylla .
• На будь-якій ділянці, де спільно зустрічаються 2 або більше з 4 таксонів ( P. californiarum, edulis, monophylla, quadrifolia ), значна частина дерев, ймовірно, є гібридами, а деякі з них не можна буде впевнено ідентифікувати.
• Гібриди P. monophylla x P. californiarum особливо поширені в районі Національного парку Джошуа-Трі та в Неваді на південь від Спрінг-Маунтінс.

Поширення та екологія

США: Айдахо, Юта, Невада, Аризона, Каліфорнія; на висотах 1000-2300 м. Зазвичай зустрічається на сухих, гравійних схилах у напівпосушливих районах ( Little 1980 , Kral 1993 ). Морозостійкий до зони 6 (межа холодостійкості від -23,2°C до -17,8°C) ( Bannister and Neuner 2001 ). МСОП класифікує цей вид як вид, що «викликає найменше занепокоєння» щодо впливу людини через надзвичайно широку поширеність.

Карта поширення. Зелений колір позначає P. monophylla , червоний – P. californiarum , фіолетовий – P. edulis , синій – P. × kohae , а помаранчевий – P. quadrifolia . Полігони Pinus californiarum, P. × kohae та P. monophylla за Коулом (2003), на основі кліматично каліброваної моделі середовища існування. Полігони P. edulis та P. quadrifolia за Геологічною службою США (1999) , на основі професійної оцінки Е. Л. Літтла. Всі точкові дані з GBIF , DOIs = https://doi.org/10.15468/dl.twthv7 (P. californiarum), https://doi.org/10.15468/dl.7acmds (P. × kohae), https://doi.org/10.15468/dl.5unbjc (P. monophylla) та https://doi.org/10.15468/dl.qugjbg (P. quadrifolia); всі дані доступні 11.03.2023. Дані GBIF оброблено для додавання координат на основі наративних описів та видалення дублікатів.

У межах свого ареалу P. monophylla зазвичай є переважаючим видом дерев, домінуючи на великих територіях в ізольованих гірських хребтах Великого Басейну. На більшій частині цієї території вона утворює піньйоново-ялівцеві ліси з видами ялівцю , головним чином J. osteosperma ; сосна, як правило, переважає на вищих/вологіших висотах, а ялівець – на нижчих/сухіших. На високих висотах вона зазвичай зустрічається з сосною щетинистою, Pinus longaeva . В інших районах її можна знайти разом з P. ponderosa , P. jeffreyi , Abies concolor , Juniperus grandis , J. occidentalis та різними видами ефедри . У деяких районах її поширення сусідить з поширенням інших піньйонів. Це трапляється з P. edulis у штаті Юта вздовж фронту, що відділяє Великий Басейн від плато Колорадо, та з P. × kohae по всій західній частині поширення цього таксону. Усі три ці однохволі піньйони зустрічаються разом у південній частині округу Кларк, штат Невада, та у більшій частині східного округу Сан-Бернардіно, штат Каліфорнія. Спільне поширення та гібридизація з P. quadrifolia відбуваються дуже локально, в горах Сан-Хасінто (Buck et al. 2020, 2023).

Це один з основних видів лісів з ялівцю звичайного (або ялівцю звичайного), одного з найпоширеніших типів лісів західної Північної Америки. У США хвойні дерева включають усі види ялівцю звичайного та щонайменше 6 видів: Juniperus deppeana, J. flaccida, J. monosperma, J. occidentalis, J. osteosperma та J. scopulorum . Можуть зустрічатися й інші, іноді досить незвичайні комбінації. На північному краю, в перевалах Міссурі у східній Монтані, зустрічаються ліси Pinus flexilis – Juniperus scopulorum , тоді як у Мексиці є набагато більше видів як ялівцю звичайного, так і ялівцю, які поєднуються різними способами. Незалежно від домінантного виду дерев, піньйон-ялівцевий ліс має величезне екологічне значення, оскільки домінуючі дерева створюють структуру, яка забезпечує різноманітність середовища існування, послаблює ерозію ґрунту та мікрокліматичні екстремуми, зберігає сніговий покрив та підвищує вологість ґрунту, підтримує дуже високу різноманітність як криптогамної, так і судинної рослинності, а також є важливим джерелом їжі (кедрові горіхи та ялівцеві «ягоди») для багатьох видів птахів, ссавців та комах. Ці ресурси, у свою чергу, доступні людям, які історично використовували їх переважно для випасу домашніх тварин, і в цьому зв’язку піньйон-ялівцевий ліс має велике економічне значення.

Ліси PJ охоплюють приблизно від 19 до 40 мільйонів гектарів у США, а також дуже поширені в Мексиці (Gottfried et al. 1995, Romme et al. 2009). Вони мають напівпосушливий клімат, переходячи до більш суцільної лісової рослинності на холодних/вологих межах свого поширення, а поступаючись місцем від ялівцю до чагарників або покритонасінних лісів (таких як Cercocarpus sp.) на спекотних/сухих межах. Romme et al. (2009) загалом підсумовують екологію лісів PJ, відносячи їх до трьох груп. «Постійні ліси» знаходяться там, де умови навколишнього середовища сприятливі для хвойних дерев PJ; на цих ділянках пожежі завжди були рідкісними. «Савани PJ» знаходяться там, де умови підходять як для дерев, так і для трав; такі ділянки схильні до пожеж низької інтенсивності, але мало що відомо про їхню історичну динаміку. Зрештою, «лісисті чагарники» зустрічаються там, де умови загалом сприяють розвитку чагарникової спільноти, але кількість дерев може збільшуватися під час вологих кліматичних умов та періодів з незначними порушеннями, а кількість дерев зменшується під час посухи та після сильних порушень. Усі три типи лісів вразливі до різких демографічних змін через різні механізми, такі як відновлення після минулих порушень, випас худоби, гасіння пожеж та зміна клімату. Однак очевидно, що історичні дані, тобто спостереження з середини 19 століття, задокументували епізоди як знищення, так і відновлення лісів PJ, що впливають на ландшафтний масштаб, іноді поширюючись на мільйони гектарів. Прикладами є дуже поширене вирубування лісів через гірничодобувну діяльність у Неваді (Young and Budy 1987, Lanner and Frazier 2011), масштабні програми «контролю» лісів для збільшення прибутків у тваринництві (Gottfried and Severson 1994) та посуха на початку 2000-х років (із супутньою смертністю, спричиненою шкідниками та хворобами), яка вплинула на 1,2 мільйона гектарів лісів у штаті Невада та знищила до 350 мільйонів піньйонів у регіоні Чотири кути (Shaw et al. 2005, Hicke and Zeppel 2013, Meddens et al. 2015). Усі ці міркування застосовні зокрема до P. monophylla , за винятком того, що посуха у Чотирьох кутах в першу чергу вплинула на P. edulis ; тим не менш, суттєвий вплив посухи вплинув на P. monophylla у Неваді (Meddens et al. 2015), при цьому в інших штатах спостерігається більш обмежений вплив.

Цей вид, разом із Pinus edulis , є домівкою для карликової омели Arceuthobium divaricatum ( Hawksworth and Wiens 1996 ). Дерева також можуть уражатися комахами, включаючи пенькову омелу ( Ips confusus ), щитівку пеньової ( Matsucoccus acalyptus ), пильщика пеньової ( Neodiprion edulicolus ), гірського соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) та хижаків шишок Eucosma bobana та Dioryctria albovittella (молі). Основні грибкові захворювання включають пухирчасту іржу пеньової ( Cronartium occidentale ), линяння хвої однолистої сосни ( Bifusella pini ) та чорну плямистість коренів ( Leptographium [= Verticicladiella ] wageneri ) ( Burns and Honkala 1990 , Scharpf 1993 ).

Як сосни, так і ялівці покладаються переважно на птахів для поширення свого насіння. Це, безумовно, найпоширеніший тип хвойного лісу, який покладається на птахів, а не на вітер, як основний агент поширення насіння. Горіхоплідні сосни мають особливі стосунки з птахами, які збирають, зберігають та їдять їхнє насіння. Дерева повністю залежать від цих птахів для поширення насіння. Ці стосунки чудово детально описані у двох книгах Рона Ланнера (Lanner 1981 , 1996 ). Оскільки насіння велике та безкриле, його не може поширювати вітер. Натомість насіння збирають чотири види воронових: лускунчик Кларка ( Nucifraga columbiana ), сойка Стеллера ( Cyanocitta stelleri ), мексиканська сойка ( Aphelocoma ultramarina ) та сойка піньйон ( Gymnorhinus cyanocephalus ). Кожен з них збирає та зберігає величезну кількість насіння для споживання протягом зимових місяців. Деяке насіння сойки не збирають, і воно проростає, утворюючи нові саджанці. Сойки Стеллера та мексиканські сойки збирають насіння лише з відкритих шишок, тоді як сойки піньйон та горіхівки Кларка харчуються зеленими шишками, а потім з відкритих шишок у міру проходження сезону. Сойки Кларка та горіхівки Стеллера, ймовірно, неефективно поширюють насіння, оскільки їхні схованки розташовані в соснових та змішаних хвойних лісах або в екотоні над горіхово-ялівцевими лісами. Мексиканські сойки та горіхівки, однак, зберігають насіння в лісових масивах, перші на невеликих локальних територіях, тоді як другі транспортують насіння на відстань до 12 кілометрів. Таким чином, горіхівка є найважливішим з чотирьох видів, оскільки вона збирає насіння як із зелених, так і зрілих шишок, розносить насіння на значні відстані та розміщує схованки в місцях, де може відбутися успішна регенерація. Сойки піньйон можуть переносити в середньому до 56 насінин у розширюваному стравоході, і більшість насіння зберігається окремо, а не групами, тому потенційні паростки добре розсіюються. Сойки піньйон живуть зграями від 50 до 500 птахів, і, за оцінками, протягом значного насіннєвого року в Нью-Мексико одна зграя збирала близько 4,5 мільйона насінин (Ronco 1990).

Чудові зразки

Найбільше зареєстроване дерево  однохвойної сосни має діаметр 135 см, висоту 15,2 м, розмах крони 15,8 м і розташоване в окрузі Вошо, штат Невада (American Forests 2008).

Найстаріше з знайдених на сьогодні живих дерев називається MIN-108. Його відкрили приблизно у 2007 році Скотті Страхан та Франко Біонді в гірському хребті Пайлот , штат Невада, і його вік перехресно датують 1106 роком нашої ери (електронний лист С. Страхана від 13.07.2008). Кілька років тому Біонді та Страхан знайшли дерево в пагорбах Пайн-Гроув у Неваді, вік якого перехресно датується 888 роками ( RMTRR 2006 ).

Етноботаніка

Велике, поживне насіння однохвойних сосен було основною їжею для корінних американців, які жили в межах ареалу цього виду, і досі його з ентузіазмом збирають. Деревина використовується переважно як паливо та для стовпів огорож; в історичний період цей вид широко використовувався для палива залізничних локомотивів та виробництва деревного вугілля для сріблоплавильних заводів ( база даних FEIS ). Його також заготовлюють на місці для різдвяних ялинок ( Burns and Honkala 1990 ). Янг та Баді (1987) надають детальний опис деревновугільної промисловості, яка практикувалася, головним чином, наприкінці 19 століття, до того, як зміни в технології плавлення усунули потребу у великій кількості деревного вугілля; їхні дані свідчать про те, що принаймні в деяких випадках величезні площі були вирубані, наприклад, територія приблизно в 50 км від плавильних заводів в Юриці, штат Невада. Подібна вирубка лісів відбулася поблизу інших гірничодобувних центрів, таких як Ілі, штат Невада, де вугільні печі Ворда зараз є державним парком та національним історичним місцем. Ділянки лісів Палестини також були вирубані внаслідок лісових пожеж, що мали покращити кормові умови для худоби та полегшити переміщення домашніх овець (Young and Budy 1987).

Цей вид використовувався в різноманітних дендрохронологічних дослідженнях, включаючи дослідження стабільних ізотопів, історичну археологію (датування будівництва старих шахтних будівель), оцінку забруднення повітря та широкий спектр кліматичних досліджень ( Бібліографія дендрохронології ). NOAA перераховує 15 хронологій для цього виду ( Сторінка пошуку кілець дерев NOAA ).

Спостереження

Легко знайти в межах його ареалу. Ліси з ялівцю піньйонського особливо поширені та добре розвинені у східно-центральній Неваді. Це також досить поширена декоративна рослина, стійка до відносно вологого клімату, яку можна знайти в дендраріях та великих парках на сході США та у Великій Британії.

Примітка

Це був другий вид горіхоплідної сосни , який було визнано, після P. cembroides . Науці це відкрили 24 січня 1844 року на пагорбах на північ від сучасного Бріджпорта, Каліфорнія, як розповідає Джон К. Фремонт ( 1845 ): «Сьогодні вранці, коли ми збиралися вирушити, до табору помітили чоловіка, який виявився індіанцем досить похилого віку — своєрідною самотньою надією, який, здавалося, був сповнений рішучості відвідати чужинців, що проходили через цю країну. Він схопив за руку першого зустрінутого чоловіка, який підійшов, задиханий, і тримався, ніби щоб забезпечити собі захист. Він приніс із собою в маленькій шкіряній сумці кілька фунтів насіння сосни, яку ми сьогодні побачили вперше, і яку доктор Торрі описав як новий вид під назвою pinus monophyllus; простою мовою її можна було б назвати горіховою сосною. Ми купили їх у нього. Горіх масляний, дуже приємного смаку і, мабуть, дуже поживний, оскільки він становить основну їжу племен, серед яких ми зараз подорожували».

частково використано матеріал з

https://www.conifers.org/pi/Pinus_monophylla.php